Эукариотическая клетка

Эукариотические клетки самых разнообразных организмов — от простейших (корненожки, жгутиковые» инфузории и др.) до высших растений и животных — отличаются и сложностью, и разнообразием строения . Типичной клетки в природе не существует, но у тысяч различных типов клеток можно выделить общие черты строения .Каждая клетка состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей -  цитоплазмы и ядра.

ЦИТОПЛАЗМА

В цитоплазме находится целый ряд структур (органелл, или органоидов), каждая из которых имеет закономерные особенности строения и поведения в различные периоды жизнедеятельности клетки и выполняет определенную функцию. Есть органоиды, свойственные всем клеткам,— митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы. И есть органеллы, характерные только для определенных типов клеток,— миофибриллы, реснички и т.д.

Органоиды — постоянные, жизненно важные составные части клеток.

В цитоплазме откладываются также различные вещества — включения. Включениями называют непостоянные структуры цитоплазмы (а иногда и ядра), которые в отличие от органоидов то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Плотные включения называют гранулами, жидкие — вакуолями. В процессе жизнедеятельности в клетках накапливаются продукты обмена веществ (пигменты, белковые гранулы в секреторных клетках) или запасные питательные вещества (глыбки гликогена, капли жира).

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения. Это означает, что клетка в основном построена из мембран. Все мембраны имеют сходное строение. В настоящее время общепринята модель жидкостно-мозаичного строения мем­бран. В соответствии с этими представлениями биологическая мембрана образована двумя рядами липидов, в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены многочисленные и разнообразные молекулы белков.

Наружная цитоплазматическая мембрана. Она имеется у всех клеток и отграничивает содержимое цитоплазмы от внешней среды, образуя поверхность клетки. Поверхность живой клетки находится в непрерывном движении. На ней появляются выросты и впячивания, она совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы. Главный вывод из наблюдений за клеточной поверхностью заключается в том, что она неоднородна, структура поверхности в разных ее участках неодинакова, различны и их физиологические свойства.

Таким образом, поверхность клетки представляет собой морфологическую и функциональную мозаику. Клетка обладает высокой прочностью и эластичностью, легко и быстро восста­навливает свою целостность при небольших повреждениях. Однако поверхность клетки несплошная. В цитоплазматической мембране есть многочисленные мельчайшие отверстия — поры, через кото­рые с помощью ферментов внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы. Кроме того, ионы и мелкие молекулы могут проникать в клетку непосредственно через мембрану. Поступление ионов и молекул в клетку — не пассивная диффузия, а активный транспорт, требующий затрат энергии. Транспорт веществ носит избирательный характер.

Клеточная мембрана легко проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Так, концентрация ионов К⁺ в клетке всегда выше, чем в окружающей среде. Напротив, ионов Na⁺ всегда больше в межклеточной жидкости. Избирательная проница­емость клеточной мембраны носит название полупроницаемости. Помимо указанных двух способов химические соединения и твердые частицы могут проникать в клетку путем пино- и фагоцитоза. Мембрана клеток образует выпячивания, края выпячиваний смыкаются, захватывая межклеточную жидкость (пиноцитоз) или твердые частицы (фагоцитоз).

Пиноцитоз — один из важнейших и основных механизмов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений. Разме­ры образующихся пиноцитозных вакуолей от 0,01 до 1—2 мкм. Через некоторое время вакуоль погружается в цитоплазму и отшнуровывается. Существует функциональная связь между ва­куолями, доставляющими в клетку различные вещества, и лизосомами, ферменты которых расщепляют эти вещества. Таким образом, весь цикл внутриклеточного пищеварения состоит из четырех последовательных фаз: поступление вещества путем пино- или фагоцитоза, их расщепление под действием ферментов, уделяемых лизосомами, перенос продуктов расщепления в цитоплазму (вследствие изменения проницаемости мембраны вакуолей) и, наконец, выведение наружу непереваренных остат­ков. Сами вакуоли уплотняются и превращаются в мелкие цитоплазматические гранулы.

Цитоплазматическая мембрана выполняет еще одну функцию _- обеспечивает связь между клетками в тканях многоклеточных организмов как путем образования многочисленных складок и выростов, так и вследствие выделения клетками плотного цементирующего вещества, заполняющего межклеточное прост­ранство.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум). Наружная цитоплазматическая мембрана продолжается в мембра­ны эндоплазматической сети. Эндоплазматическая сеть — это сложная система мембран, пронизывающая цитоплазму всех эукариотических клеток. Она особенно развита в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем объем эндоплазматиче­ской сети составляет от 30 до 50 % всего объема клетки. Различают два вида эндоплазматической сети: гладкую и шеро­ховатую. Одной из функций гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов и углеводов. Особенно обильно гладкая Эндоплазматическая сеть представлена в клетках сальных желез, где осуществляется синтез жиров, в клетках печени (синтез гликогена), в клетках, богатых запасными питательными вещест­вами (семена растений).

Основная функция шероховатой эндоплазматической сети — синтез белка, который осуществляется в рибосомах, покрывающих поверхность уплощенных мембранных мешочков (цистерн) эндоп­лазматической сети, за что она получила название шероховатой. Затем белок транспортируется по цистернам в аппарат Гольджи. Мембраны эндоплазматической сети выполняют еще одну функцию — пространственного разделения ферментных систем, что необходимо для их последовательного вступления в биохимические реакции.

Таким образом, Эндоплазматическая сеть — общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а в мембраны этих каналов встроены многочисленные ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки.

Рибосомы. Представляют собой сферические частицы диамет­ром 15,0—35,0 нм, состоящие из двух частей — субъединиц. Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств белка и РНК. Рибосомная РНК (рРНК) синтезируется в ядре на молекуле ДНК одной из хромосом в зоне ядрышка. Там же формируются рибосомы, которые затем покидают ядро.

В цитоплазме рибосомы могут располагаться свободно или быть прикрепленными к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах рибосомы связаны одной молекулой мРНК. Рибосомы имеются во всех клетках, как прокариотических, так и эукариотических.

Комплекс (аппарат) Гольджи. Основной структурный элемент комплекса Гольджи — гладкая мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, крупные вакуоли или мелкие пузырьки. Синтезированные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды, жиры транспортируются к комплексу Гольджи, конденсируются внутри его структур и «упаковываются» в виде секрета, готового к выделению, либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности.

Митохондрии. Эти органоиды имеются практически во всех типах эукариотических клеток одноклеточных и многоклеточных организмов. Всеобщее распространение митохондрий в животном и растительном мире указывает на важную роль, которую они играют в клетке.

Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец , могут быть нитевидной формы. Размеры их составляют от 0,2 до 1 мкм в диаметре и до 7 мкм в длину.

Длина нитевидных форм достигает 15—20 мкм. Количество митохондрий в разных тканях неодинаково и зависит от функциональной активности клетки: их больше там, где интенсивнее синтетические процессы (печень) или велики затраты энергии. Так, в грудной мышце содержание митохондрий значительно выше у летающих птиц, чем у нелетающих. Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления, что обусловлено наличием молекулы ДНК в их составе. Стенка митохондрий состоит из двух мембран: наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует складки, или кристы. На мембранах крист располагаются мно­гочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене. Количество крист зависит от функции клеток. В митохондриях мышц их очень много, они занимают всю внутреннюю полость органоида. В клетках зародыша кристы единичны. Основная функция митохондрий — синтез универсального источника энергии - АТФ.

Лизосомы. Лизосомы — небольшие овальные тельца диаметром около 0,4 мкм, окруженные одинарной трехслойной мембраной. Лизосомы заполнены пищеварительными (гидролитическими) фер­ментами, способными расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, откуда и происходит название органоида. Лизосомы образуются из структур комплекса Гольджи либо непосредственно из эндоплазматической сети. Они приближаются к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям и изливают в их полость свое содержимое. Таким образом, одна из особенностей функции лизосом — участие во внутриклеточном переваривании пищевых веществ.

Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки (автофагия) при их старении, в ходе эмбрионального развития, когда происходит замена зародышевых тканей на постоянные, и в ряде других случаев. По-видимому, переваривание структур, . образованных самой клеткой, играет важную роль в нормальном обмене веществ клеток. Однако пока неизвестно, каким образом лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.

Клеточный центр (центросома, центросфера). Состоит из двух очень маленьких телец цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Эти тельца называют центриолями. Стенка центриоли состоит из 9 пучков, включа­ющих по три микротрубочки, а ось органоида образована парой центральных микротрубочек. Диаметр их ~ 24 нм. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Их воспроизведение, по-видимому, осуществляется путем самосборки из белковых субьединиц. Клеточный центр играет важную роль в клеточном делении: от центриолей начинается рост веретена деления (ахроматинового веретена).

В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется.

Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета тесно связаны с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Опорные элементы цитоп­лазмы определяют форму клетки, обеспечивают движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки.

ЯДРО

Ядро — важнейшая составная часть клетки. Клеточное ядро содержит ДНК, т.е. гены, и благодаря этому выполняет две главные функции: 1) хранение и воспроизведение генетической информации и 2) регуляцию процессов обмена веществ, протека­ющих в клетке. Безъядерная клетка не может долго существовать, и ядро тоже не способно к самостоятель­ному существованию, поэтому цитоплазма ядро образуют взаимозависимую систему.Как правило, клетки содержат одно ядро. Нередко можно наблюдать 2—3 ядра в одной клетке, например в клетках печени. Известны и многоядерные клетки, причем число ядер может достигать не­скольких десятков. Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно не­правильной . Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ.

Строение ядра. Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоп­лазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка — часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществ­ляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствие отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки. Несмотря на активный обмен веществом между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка отграничивает ядерное содержимое от цитоплазмы, обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока (нуклеоплазмы) и цитоплазмы. Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Содержимое ядра представляет собой ядерный сок в гелеобразном состоянии, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между струк­турами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки, в том числе большинство ферментов ядра. В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, аминокислоты, а также продукты

жизнедеятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.

Хроматином (греч. хрома — окраска, цвет) называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашива­ющиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин состоит из ДНК и белков, так называемых гистонов, и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом. Спирализованные участки хромосом в генетиче­ском отношении неактивны. Свою специфическую функцию — передачу генетической информации — могут осуществлять только деспирализованные — раскрученные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, уко­рачиваются и приобретают компактные размеры и форму.

Форма хромосом зависит от положения так называемой первичной перетяжки, или центромеры,— области, к которой во время деления клетки (митоза) прикрепляются нити веретена Деления. Центромера делит хромосому на два плеча. Расположение центромеры определяет три основных типа хромосом

1) равноплечие — с плечами равной или почти равной длины, 2) неравноплечие — с плечами неравной длины, 3) палочковидные — с одним длинным и вторым очень коротким, иногда с трудом обнаруживаемым плечом. Выделяют еще точечные хромосомы, плечи у которых очень короткие.

Изучение хромосом позволило установить следующие факты:

1. Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково.

2. Половые клетки данного вида организмов всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки.

3. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково.

Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство: одно и то же число их может быть у очень далеких друг от друга систематических групп и может сильно отличаться у близких по происхождению видов.

Диплоидное число хромосом у животных и растений

Малярийный плазмодий .. Лошадиная аскарида..... Плодовая мушка дрозофила Головная вошь .......... Шпинат................ Домашняя муха ......... Тритон ................. Ель, сосна.............. Окунь..................

2 2 8 12 12 12 24 24 28

Сазан .............. Человек............. Ясень обыкновенный . . Шимпанзе .......... Таракан ............ Перец.............. Домашняя овца ...... Домашняя собака..... Голубь ..............

104 46 46 48 48 48 54 78 80

Таким образом, число хромосом не является видоспецифическим признаком. Однако характеристика хромосомного набора в целом видоспецифична, т.е. свойственна только одному какому-то виду организмов растений или животных. Совокупность количественных (число и размеры) и качественных, (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называют кариотипом. Число хромосом в кариотипе большинства видов живых организмов четное. Это объясняется тем, что в соматических клетках находятся две одинаковые по форме и размеру хромосомы: одна — из отцовского организма, вторая — из материнского.

Хромосомы, одинаковые по форме и размеру и несущие одинаковые гены, называют гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название двойного (или диплоидного) и обозначается 2п. Количество ДНК, соответствующее диплоидно­му набору хромосом, обозначают 2с. Из каждой пары гомо­логичных хромосом в половые клетки попадает только одна, и поэтому хромосомный набор гамет называют одинарным (или гаплоидным).

После завершения деления клетки хромосомы деспирализуются и в ядрах образовавшихся дочерних клеток снова становятся видимыми только тонкая сеточка и глыбки хроматина.

Третья характерная для ядра клетки структура — ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок.

В ядрах клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от ее функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5—7 и более. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возникают вновь.

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК. Этот участок хромосомы — ген — называется ядрышковым организатором. В них содержится большое число копий генов, кодирующих рибосомную РНК. Кроме накопления рРНК в ядрышке происходит формирование рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму. Таким образом, ядрышко — это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.