Химический состав клетки

В живых организмах содержится большое количество химических элементов. Они образуют два класса соединений - органические и неорганические.

Химические соединения, основой строения которых являются атомы углерода, составляют отличительный признак живого. Эти соединения называются органическими. Органические соединения чрезвычайно многообразны, но только четыре класса их имеют всеобщее биологическое значение: белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды.



В клетках разных организмов обнаружено около 70 элементов периодической системы элементов Д. И. Менделеева, но лишь 24 из них имеют вполне установленное значение и встречаются постоянно во всех типах клеток.

Наибольший удельный вес в элементном составе клетки приходится на кислород, углерод, водород и азот. Это так называемые основные или биогенные элементы. На долю этих элементов приходится более 95 % массы клеток, причем их относительное содержание в живом веществе гораздо выше, чем в земной коре.

Жизненно важными являются также кальций, фосфор, сера, калий, хлор, натрий, магний и железо. Их содержание в клетке исчисляется десятыми и сотыми долями процента. Перечисленные элементы составляют группу макроэлементов

Другие химические элементы: медь, марганец, молибден, кобальт, цинк, бор, фтор, хром, селен, алюминий, йод, кремний - содержатся в исключительно малых количествах (менее 0,01 % массы клеток). Они относятся к группе микроэлементов.

Процентное содержание в организме того или иного элемента никоим образом не характеризует степень его важности и необходимости в организме. Так, например, многие микроэлементы входят в состав различных биологически активных веществ - ферментов, витаминов, (кобальт входит в состав витамина В12), гормонов (йод входит в состав тироксина); оказывают влияние на рост и развитие организмов (цинк, марганец, медь), кроветворение (железо, медь), процессы клеточного дыхания (медь, цинк) и т. д.

(Содержание и значение для жизнедеятельности клеток и организма в целом различных химических элементов приведено вприложение4)

А) Неорганические вещества. В состав живых клеток входит ряд относительно простых соединений, которые встречаются и в неживой природе - в минералах, природных водах.
Вода играет важнейшую роль в жизни клеток и живых организмов в целом. Помимо того, что она входит в их состав, для многих организмов это еще и среда обитания. Роль воды в клетке определяется ее свойствами. Свойства эти довольно уникальны и связаны главным образом с малыми размерами молекул воды, с полярностью ее молекул и с их способностью соединяться друг с другом водородными связями.

Молекулы воды имеют нелинейную пространственную структуру. Атомы в молекуле воды удерживаются посредством полярных ковалентных связей, которые связывают один атом кислорода с двумя атомами водорода. Полярность ковалентных связей (т. е. неравномерное распределение зарядов) объясняется в данном случае сильной электроотрицательностью ато-иов кислорода по отношению к атому водорода; атом кислорода оттягивает на себя электроны из общих электронных пар.

Вследствие этого на атоме кислорода возникает частично отрицательный заряд, а на атомах водорода - частично положительный. Между атомами кислорода и водорода соседних молекул воды возникают водородные связи. Благодаря образованию водородных связей молекулы воды связаны одна с другой, что и обусловливает ее исходное состояние при нормальных условиях.

Вода является превосходным растворителем для полярных веществ, например солей, сахаров, спиртов, кислот и др. Вещества, хорошо растворимые в воде, называются гидрофильными.

Абсолютно неполярные вещества типа жиров или масел вода не растворяет и не смешивается с ними, поскольку она не может образовывать с ними водородные связи. Нерастворимые в воде вещества называются гидрофобными.

Вода обладает высокой удельной теплоемкостью. Для разрыва водородных связей, удерживающих молекулы воды, требуется поглотить большое количество энергии. Это свойство обеспечивает поддержание теплового баланса организма при значительных перепадах температуры в окружающей среде. Кроме того, вода обладает высокой теплопроводностью, что позволяет организму поддерживать одинаковую температуру во всем его объеме.

Вода обладает также высокой теплотой парообразования, т. е. способностью молекул уносить с собой значительное количество тепла, охлаждая организм. Это свойство воды используется при потоотделении у млекопитающих, тепловой одышке у крокодилов и транспирации у растений, предотвращая их перегрев.

Для воды характерно исключительно высокое поверхностное натяжение. Это свойство имеет очень важное значение для адсорбционных процессов, для передвижения растворов по тканям (кровообращение, восходящий и нисходящий токи в теле растений). Многие мелкие организмы извлекают для себя пользу из поверхностного натяжения: оно позволяет им удерживаться на воде или скользить по ее поверхности.

Биологические функции воды
Транспортная. Вода обеспечивает передвижение веществ в клетке и организме, поглощение веществ и выведение продуктов метаболизма.
Метаболическая. Вода является средой для всех биохимических реакций в клетке. Ее молекулы участвуют во многих химических реакциях, например при образовании или гидролизе полимеров. В процессе фотосинтеза вода является донором электронов и источником атомов водорода. Она же является источником свободного кислорода.
Структурная. Цитоплазма клеток содержит от 60 до 95 % воды. У растений вода определяет тургор клеток, а у некоторых животных выполняет опорные функции, являясь гидростатическим скелетом (круглые и кольчатые черви, иглокожие).
Вода участвует в образовании смазывающих жидкостей (си­новиальная в суставах позвоночных; плевральная в плевральной полости, перикардиальная в околосердечной сумке) и слизей (которые облегчают передвижение веществ по кишечнику, создают влажную среду на слизистых оболочках дыхательных путей). Она входит в состав слюны, желчи, слез, спермы и др.
Минеральные соли. Молекулы солей в водном растворе дис­социируют на катионы и анионы. Наибольшее значение имеют катионы: К+, Na+, Са2+, Мg2+ и анионы: СI-, Н2РО4-, HPО42-, НСО3-, N03-,SО42-. Существенным является не только содержание, но и соотношение ионов в клетке.

Разность между количеством катионов и анионов на поверхности и внутри клетки обеспечивает возникновение потенциала действия, что лежит в основе нервного и мышечного возбуждения. С разностью концентрации ионов по разные стороны мембраны связывают активный перенос веществ через мембрану, а также преобразование энергии.

Анионы фосфорной кислоты создают фосфатную буферную систему, поддерживающую рН внутриклеточной среды организма на уровне 6,9.

Угольная кислота и ее анионы создают бикарбонатную буферную систему, которая поддерживает рН внеклеточной среды (плазма крови) на уровне 7,4.

Некоторые ионы участвуют в активации ферментов, создании осмотического давления в клетке, в процессах мышечного сокращения, свертывании крови и др. Некоторые катионы и анионы могут включаться в комплексы с различными веществами (например, анионы фосфорной кислоты входят в состав фосфолипидов, АТФ, нуклеотидов и др.; ион Fе2+ входит в состав гемоглобина и т. д.).

Б) Органические вещества. В состав клеток входит множество органических соединений:
углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и другие соединения, которых нет в неживой природе. Органическими веществами называют химические соединений, в состав которых входят
атомы углерода. Самыми простыми углеродсодержащими соединениями яв­ляются углеводороды, соединения, которые содержат только углерод и водород. Однако в большинстве органических, т. е. углеродных, соединений содержатся и другие элементы (кислород, азот, фосфор, сера).

Биологические полимеры (биополимеры). Биологические полимеры- это органические соединения, входящие в состав клеток живых организмов и продуктов их жизнедеятельности.

Полимер - (от греч, «поли» - много) - многозвеньевая цепь, в которой звеном является какое-либо относительно простое вещество - мономер. Мономеры, соединяясь между собой, образуют цепи, состоящие из тысяч мономеров. Если обозначить тип мономера определенной буквой, например А, то полимер можно изобразить в виде очень длинного сочетания мономерных звеньев: А - А - А - А - … А. Это, например, известные вам органические вещества: крахмал, гликоген, целлюлоза и др. Биополимерами являются белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды.

Свойства биополимеров зависят от строения их молекул: от числа и разнообразия мономерных звеньев, образующих полимер.

Если соединить вместе два типа мономеров А и Б, то можно получить очень большой набор разнообразных полимеров. Строение и свойства таких полимеров будут зависеть от числа, соотношения и порядка чередования, т. е. положения мономеров в цепях. Полимер, в молекуле которого группа мономеров периодически повторяется, называют регулярным. Таковы, например, схематически изображенные полимеры с закономерным чередованием мономеров:

…А Б А Б А Б А Б…

…А А Б Б А А Б Б…

…А Б Б А Б Б А Б Б А…

Однако значительно больше можно получить вариантов полимеров, в которых нет видимой закономерности в повторяемости мономеров. Такие полимеры называют нерегулярными.

Допустим, что каждый из мономеров определяет какое-либо свойство полимера. Например, мономер А определяет высокую прочность, а мономер Б - электропроводность. Сочетая эти два мономера в разных соотношениях и по-разному чередуя их, можно получить огромное число полимерных материалов с разными свойствами. Если же взять не два типа мономеров (А и Б), а больше, то и число вариантов полимерных цепей значительно возрастет.

Оказалось, что сочетание и перестановка нескольких типов мономеров в длинных полимерных цепях обеспечивают построение множества вариантов и определяют различные свойства биополимеров, входящих в состав всех организмов. Этот принцип лежит в основе многообразия жизни на нашей планете.


Белки - это биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты.

Аминокислоты представляют собой низкомолекулярные органические соединения, содержащие карбоксильную (-СООН) и аминную (-NH2) группы, которые связаны с одним и тем же атомом углерода. К атому углерода присоединяется боковая цепь - какой-либо радикал, придающий каждой аминокислоте определенные свойства.

У большей части аминокислот имеется одна карбоксильная группа и одна аминогруппа; эти аминокислоты называются нейтральными. Существуют, однако, и основные аминокислоты - с более чем одной аминогруппой, а также кислые аминокислоты - с более чем одной карбоксильной группой.

Известно около 200 аминокислот, встречающихся в живых организмах, однако только 20 из них входят в состав белков. Это так называемые основные или протеиногенные аминокислоты

В зависимости от радикала основные аминокислоты делят на 3 группы:
1) неполярные (аланин, метионин, валин, пролин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин);
2) полярные незаряженные (аспарагин, глутамин, серии, глицин, тирозин, треонин, цистеин);
3) заряженные (аргинин, гистидин, лизин - положительно; аспарагиновая и глутаминовая кислота - отрицательно).

Боковые цепи аминокислот (радикал) могут быть гидрофобными и гидрофильными и придают белкам соответствующие свойства.

У растений все необходимые аминокислоты синтезируются из первичных продуктов фотосинтеза. Человек и животные не способны синтезировать ряд протеиногенных аминокислот и должны получать их в готовом виде вместе с пищей. Такие аминокислоты называются незаменимыми. К ним относятся лизин, валин, лейцин, изолейцин, треонин, фенилаланин, триптофан, метионин; аргинин и гистидин - незаменимые для детей.

В растворе аминокислоты могут выступать в роли, как кислот, так и оснований, т. е. они являются амфотерными соединениями. Карбоксильная группа (-СООН) способна отдавать протон, функционируя как кислота, а аминная ( - NН2) принимать протон, проявляя таким образом свойства основания.

Аминогруппа одной аминокислоты способна вступать в реакцию с карбоксильной группой другой аминокислоты. Образующаяся при этом молекула представляет собой дипептид, а связь -СО- NН - называется пептидной связью:

На одном конце молекулы дипептида находится свободная аминогруппа, а на другом - свободная карбоксильная группа. Благодаря этому дипептид может присоединять к себе другие аминокислоты, образуя олигопептиды. Если таким образом соединяется много аминокислот (более 10), то обра­зуется полипептид.

Пептиды играют важную роль в организме. Многие олигопептиды являются гормонами. Таковы окситоцин, вазопрессин, тиролиберин, тиреотропин и др. К олигопептидам относится также брадикидин (пептид боли) и некоторые опиаты («естественные наркотики» человека), выполняющие функцию обезболивания. Принятие наркотиков разрушает опиатную систему организма, поэтому наркоман без дозы наркотиков испытывает сильную боль - «ломку», которая в норме снимается опиатами.

К олигопептидам относятся некоторые антибиотики (например, грамицидин S).

Многие гормоны (инсулин, адренокортикотропный гормон и др.), антибиотики (например, грамицидин А), токсины (например, дифтерийный токсин) являются полипептидами.

Белки представляют собой полипептиды, в молекулу которых входит от 50 до нескольких тысяч аминокислот с молекулярной массой свыше 10 000.

Каждому белку свойственна в определенной среде своя особая пространственная структура. При характеристике пространственной (трехмерной) структуры выделяют четыре уровня организации молекул белков.

Первичная структура - последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Первичная структура специфична для каждого белка и определяется генетической информацией, т. е. зависит от последовательности нуклеотидов в участке молекулы ДНК, кодирующем данный белок. От первичной - структуры зависят все свойства и функции белков. Замена одной единственной аминокислоты в составе молекул белка или изменение их расположения обычно влечет за собой изменение функции белка. Так как в состав белков входит 20 видов аминокислот, число вариантов их комбинаций в полипептидной цепи поистине безгранично, что обеспечивает огромное количество видов белков в живых клетках.

В живых клетках молекулы белков или отдельные их участки представляют собой не вытянутую цепь, а скручены в спираль, напоминающую растянутую пружину (это так называемая а-спираль) или сложены в складчатый слой (Р-слой).

Вторичная структура возникает в результате образования водородных связей между -СО- и - NН2-группами двух пептидных связей внутри одной полипептидной цепи (спиральная конфигурация) или между двумя полипептидными цепями (складчатые слои).

Полностью а-спиральную конфигурацию имеет белок кератин. Это структурный белок волос, шерсти, ногтей, когтей, клюва, перьев и рогов. Спиральная вторичная структура характерна, помимо кератина, для таких фибриллярных (нитевидных) белков, как миозин, фибриноген, коллаген.

У большинства белков спиральные и неспиральные участки полипептидной цепи складываются в трехмерное образование шаровидной формы - глобулу (характерна для глобулярных белков).

Глобула определенной конфигурации является третичной структурой белка. Третичная структура стабилизируется ионными, водородными связями, ковалентными дисульфидными связями (которые образуются между атомами серы, входящими в состав цистеина), а также гидро­фобными взаимодействиями. Наиболее важными в возникновении третичной структуры являются гидрофобные взаимодействия; белок при этом свертывается таким образом, что его гидрофобные боковые цепи скрыты внутри молекулы, т. е. защищены от соприкосновения с водой, а гидрофильные боковые цепи, наоборот, выставлены наружу.

Многие белки с особо сложным строением состоят из нескольких полипептидных цепей, удерживаемых в молекуле вместе за счет гидрофобных взаимодействий, а также при помощи водородных и ионных связей - возникает четвертичная структура. Такая структура имеется, например, у глобулярного гемоглобина. Его молекула состоит из четырех отдельных полипептидных субъединиц (протомеров), находящихся в третичной структуре, и небелковой части - гема. Только в такой структуре гемоглобин способен выполнять свою транспортную функцию.

Под влиянием различных химических и физических факторов (обработка спиртом, ацетоном, кислотами, щелочами, высокой температурой, облучением, высоким давлением и т. д.) происходит изменение третичной и четвертичной структуры белка вследствие разрыва водородных и ионных связей. Процесс нарушения нативной (естественной) структуры белка называется денатурацией. При этом наблюдается уменьшение растворимости белка, изменение формы и размеров молекул, потеря ферментативной активности и т. д. Процесс денатурации иногда обратим, т. е. возвращение нормальных условий среды может сопровождаться самопроизвольным восстановлением естественной структуры белка. Та­кой процесс называется ренатурацией. Отсюда следует, что все особенности строения и функционирования макромолекулы белка определяются его первичной структурой.

По химическому составу выделяют белки простые и сложные:

К простым относятся белки, состоящие только из аминокислот, а к сложным - содержащие белковую часть и небелковую (простатическую) - ионы металлов, углеводы, липиды и др. Простыми белками являются сывороточный альбумин крови, иммуноглобулин (антитела), фибрин, некоторые ферменты (трипсин) и др. Сложными белками являются все протеолипиды и гликопротеиды, гемоглобин, большинство ферментов и т. д.

Функция белков
Структурная. Белки входят в состав клеточных мембран и органелл клетки. Стенки кровеносных сосудов, хрящи, сухожилия, волосы, ногти, когти у высших животных состоят преимущественно из белков.
Каталитическая (ферментативная). Белки-ферменты катализируют протекание всех химических реакций в организме. Они обеспечивают расщепление питательных веществ в пищеварительном тракте, фиксацию углерода при фотосинтезе, реакции матричного синтеза и т. п.
Транспортная. Белки способны присоединять и переносить различные вещества. Альбумины крови транспортируют жирные кислоты, глобулины - ионы металлов и гормоны. Гемоглобин пе­реносит кислород и углекислый газ. Молекулы белков, входящие в состав плазматической мембраны, принимают участие в транспорте веществ в клетку и из нее.
Защитная. Ее выполняют иммуноглобулины (антитела) крови, обес­печивающие иммунную защиту организма. Фибриноген и тромбин участвуют в свертывании крови и предотвращают кровотечение.
Сократительная. Обеспечивается движением относительно друг друга нитей белков актина и миозина в мышцах и внутри клеток. Скольжение микротрубочек, построенных из белка тубулина, объясняется движение ресничек и жгутиков.
Регуляторная. Многие гормоны являются олигопептидами или белками, например: инсулин, глюкагон, аденокортикотропный гормон и др.
Рецепторная. Некоторые белки, встроенные в клеточную мембрану, способны изменить свою структуру на действие внешней среды. Так происходят прием сигналов из внешней среды и передача информации в клетку. Примером может служить фитохром - светочувствительный белок, регулирующий фотопериодическую реакцию растений, и опсин - составная часть родопсина - пигмента, находящегося в клетках сетчатки глаза.
Липиды

Липиды - это жироподобные органические соединения, нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в неполярных растворителях (эфире, бензине, бензоле, хлороформе и др.). Ли-ииды принадлежат к простейшим биологическим молекулам. В химическом отношении большинство липидов представляет собой сложные эфиры высших карбоновых кислот и ряда спиртов. Наиболее известны среди них жиры. Каждая молекула жира образована молекулой трехатомного спирта глицерола и присоединенными к ней эфирными связями трех молекул высших карбоновых кислот. Согласно принятой номенклатуре жиры называют триацилглицеролами.

Когда жиры гидролизуются (т. е. расщепляются из-за внедрения Н+ и ОН- в эфирные связи), они распадаются на глицерол и свободные высшие карбоновые кислоты, каждая из которых содержит четное число атомов углерода.

Атомы углерода в молекулах высших карбоновых кислот могут быть соединены друг с другом как простыми, так и двойными связями.

Среди предельных (насыщенных) высших карбоновых кислот наиболее часто в состав жиров входят:

пальмитиновая СН3 - (СН2)14 - СООН или С15 Н31СООН;

стеариновая СН3 - (СН2)16 - СООН или С17 Н35СООН;

арахиновая СН3 - (СН2)18 - СООН или С19 Н39СООН

среди непредельных:

олеиновая СН3 - (СН2)7 - СН = СН - (СН2)7 - СООН или С17Н33СООН

линолевая СН3 - (СН2)4 - СН = СН - СН2 - СН - (СН2)7 - СООН или С17Н31СООН,

линоленовая СН3 - СН2 - СН = СН - СН2 - СН = СН — СН2 - СН = СН - (СН2)7 - СООН или С17Н29СООН.

Степень ненасыщенности и длина цепей высших карбоновых кислот (т. е. число атомов углерода) определяет физические свойства того или иного жира.

Жиры с короткими и непредельными кислотными цепями имеют низкую температуру плавления. При комнатной температуре это жидкости (масла) либо мазеподобные вещества. И наоборот, жиры с длинными и насыщенными цепями высших карбоновых кислот при комнатной температуре представляют собой твердые вещества. Вот почему при гидрировании (насыщении кислотных цепей атомами водорода по двойным связям) жидкое арахисовое масло, например, превращается в однородное мазеобразное арахисовое масло, а подсолнечное масло- в маргарин. В организме животных, живущих в холодном климате, например у рыб арктических морей, обычно содержится больше ненасыщенных триацилглицеролов, чем у обитателей южных широт. По этой причине тело их остается гибким и при низких температурах.

Различают:

Фосфолипиды - амфифильные соединения, т. е. имеют полярные головки и неполярные хвосты. Группы, образующие полярную головку, гидрофильны (растворимы в воде), а неполярные хвостовые группы гидрофобны (нерастворимы в воде).

Двойственная природа этих липидов обусловливает их ключевую роль в организации биологических мембран.

Воска - сложные эфиры одноатомных (с одной гидрофильной группой) высокомолекулярных (имеющих длинный углеродный скелет) спиртов и высших карбоновых кислот.

Еще одну группу липидов составляют стероиды. Эти вещества построены на основе спирта холестерола. Стероиды очень плохо растворимы в воде и не содержат высших карбоновых кислот.

К ним относятся желчные кислоты, холестерол, половые гормоны, витамин В и др. .

К стероидам близки терпены (ростовые вещества растений - гиббереллины; фитол, входящий в состав хлорофилла, каратиноиды - фотосинтетические пигменты; эфирные масла растений - ментол, камфора и др.).

Липиды могут образовывать комплексы с другими биологическими молекулами.

Липопротеины - сложные образования, содержащие триацилглицеролы, холестерол и белки, причем последние не имеют ковалентных связей с липидами.

Гликолипиды - это группа липидов, построенных на основе спирта сфингозина и содержащих кроме остатка высших карбоновых кислот одну или несколько молекул Сахаров (чаще всего глюкозу или галактозу).

Функции липидов
Структурная. Фосфолипиды вместе с белками образуют биологические мембраны. В состав мембран входят также стеролы.
Энергетическая. При окислении 1 г жиров высвобождается 38,9 кДж энергии, которая идет на образование АТФ. В форме липидов хранится значительная часть энергетических запасов организма, которые расходуются при недостатке питательных веществ. Животные, впадающие в спячку, и растения накапливают жиры и масла и расходуют их на поддержание процессов жизнедеятельности. Высокое содержание липидов в семенах обеспечивает энергией развитие зародыша и проростка, пока он не перейдет к самостоятельному питанию. Семена многих растений (кокосовая пальма, клещевина, подсолнечник, соя, рапс и др.) служат сырьем для получения масла промышленным способом.
Защитная и теплоизоляционная. Накапливаясь в подкожной жировой клетчатке и вокруг некоторых органов (почки, кишечник), жировой слой защищает организм от механических повреждений. Кроме того, благодаря низкой теплопроводности слой подкожного жира помогает сохранить тепло, что позволяет, например, многим животным обитать в условиях холодного климата. У китов, кроме того, он играет еще и другую роль - способствует плавучести.
Смазывающая и водоотталкивающая. Воска покрывают кожу, шерсть, перья, делают их более эластичными и предохраняют от влаги. Восковым налетом покрыты листья и плоды многих растений; воск используется пчелами в строительстве сот.
Регуляторная. Многие гормоны являются производными холестерола, например половые (тестостерон у мужчин и про­гестерон у женщин) и кортикостероиды (альдостерон).
Метаболическая. Производные холестерола, витамин В играют ключевую роль в обмене кальция и фосфора. Желчные кислоты участвуют в процессах пищеварения (эмульгирование жиров) и всасывания высших карбоновых кислот.
Липиды являются источником метаболической воды. При окислении 100 г жира образуется примерно 105 г воды. Эта вода очень важна для некоторых обитателей пустынь, в частности для верблюдов, способных обходиться без воды в течение 10-12 суток: жир, запасенный в горбе, используется именно на эти цели. Необходимую для жизнедеятельности воду медведи, сурки и другие животные в спячке получают в результате окисления жира.
Углеводы - одна из основных групп органических веществ клеток. Они представляют собой первичные продукты фотосинтеза и исходные продукты биосинтеза других органический веществ в растениях (органические кислоты, спирты, аминокислоты и др.), а также содержатся в клетках всех других организмов содержаться в животных клетках в небольшом количестве (около 1 % от массы сухого вещества); в клетках печени и мышц их больше (до 5 %). Растительные же клетки очень богаты углеводами: в высушенных листьях, семенах, плодах, клубнях картофеля их почти 70%.

Углеводами называют вещества с общей формулой Сn(Н2О)m, где n и m могут иметь разные значения. Название «углеводы» отражает тот факт, что водород и кислород присутствуют в молекулах этих веществ в том же соотношении, что и в молекуле воды. Кроме углерода, водорода и кислорода, производные углеводов могут содержать и другие элементы, например азот.

Выделяют три группы углеводов:
- моносахариды или простые сахара;
- олигосахариды - соединения, состоящие из 2-10 последовательно соединенных молекул простых сахаров (например, дисахариды, трисахариды и т. д.).
- полисахариды состоят более чем из 10 молекул простых сахаров или их производных (крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин).

Моносахариды (простые сахара): В зависимости от длины углеродного скелета (количества атомов углерода) моносахариды разделяют на триозы (С3), тетрозы (С4), пентозы (С5), гексозы (С6), гептозы (С7). Моносахариды хорошо растворяются в воде, сладкие на вкус. Самые распространенные моносахариды - глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза. Сладкий вкус фруктов и ягод, а также меда зависит от содержания в них глюкозы и фруктозы. Рибоза и дезоксирибоза ыходят в состав нуклеиновых кислот и АТФ.

Олигосахариды. При гидролизе олигосахариды образуют несколько моле­кул простых сахаров. В олигосахаридах молекулы простых сахаров соединены так называемыми гликозидными связями К наиболее важным олигосахаридам относятся мальтоза (солодовый сахар), лактоза (молочный сахар) и сахароза (тростниковый или свекловичный сахар). Эти сахара называют также дисахаридами. По своим свойствам дисахариды близки к моносахаридам. Они хорошо растворяются в воде и имеют сладкий вкус.

Полисахариды. Это высокомолекулярные (до 10 000 000 Да) полимерные биомолекулы, состоящие из большого числа мономеров - простых Сахаров и их производных.

Полисахариды могут состоять из моносахаридов одного или разных типов. В первом случае они называются гомополисахариды (крахмал, целлюлоза, хитин и др.), во втором - гетерополисахариды (гепарин). Все полисахариды не растворимы в воде и не имеют сладкого вкуса. Некоторые из них способны набухать и ослизняться.

Наиболее важными полисахаридами являются следующие:

Целлюлоза - линейный полисахарид, состоящий из нескольких прямых параллельных цепей, соединенных между собой водородными связями. Каждая цепь образована остатками р-D-глюкозы. Такая структура препятствует проникновению воды, очень прочна на разрыв, что обеспечивает устойчивость оболочек клеток растений, в составе которых 26-40 % целлюлозы.

Целлюлоза служит пищей для многих животных, бактерий и грибов. Однако большинство животных, в том числе и человек, не могут усваивать целлюлозу, поскольку в их желудочно-кишечном тракте отсутствует фермент целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до глюкозы. В то же время целлюлозные волокна играют важную роль в питании, поскольку они придают пище объемность и грубую консистенцию, стимулируют перистальтику кишечника.

Крахмал и гликоген. Эти полисахариды являются основными формами запасания глюкозы у растений (крахмал), животных, человека и грибов (гликоген). При их гидролизе в организмах образуется глюкоза, необходимая для процессов жизнедеятельности.

Хитин образован молекулами Р-глюкозы, в которой спиртовая группа при втором атоме углерода замещена азотсодержащей группой NНСОСН3. Его длинные параллельные цепи так же, как и цепи целлюлозы, собраны в пучки..

Хитин - основной структурный элемент покровов членистоногих и клеточных стенок грибов.

Функции углеводов
Энергетическая. Глюкоза является основным источником энергии, высвобождаемой в клетках живых организмов в ходе клеточного дыхания (1 г углеводов при окислении высвобождает 17,6 кДж энергии).
Структурная. Целлюлоза входит в состав клеточных оболочек растений; хитин является структурным компонентом покровов членистоногих и клеточных стенок грибов.
Некоторые олигосахариды входят в состав цитоплазматической мембраны клетки (в виде гликопротеидов и гликолипидов) и образуют гликокаликс.
Метаболическая. Пентозы участвуют в синтезе нуклеотидов (рибоза входит в состав нуклеотидов РНК, дезоксирибоза - в состав нуклеотидов ДНК), некоторых коферментов (например, НАД, НАДФ, кофермента А, ФАД), АМФ; принимают участие в фотосинтезе (рибулозодифосфат является акцептором СО2 в темновой фазе фотосинтеза).
Пентозы и гексозы участвуют в синтезе полисахаридов; в этой роли особенно важна глюкоза.


Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты - фосфорсодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Открыты они в 1869 г. швейцарским химиком Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов. В последствии нуклеиновые кислоты были обнаружены во всех растительных и животных клетках, бактериях, вирусах и грибах.

В природе существуют два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Различие в названиях объясняется тем, что молекула ДНК содержит пятиуглеродный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК - рибозу. В настоящее время известно большое число разновидностей ДНК и РНК, отличающихся друг от друга по строению и значению в метаболизме.

ДНК локализуется преимущественно в хромосомах клеточного ядра (99 % всей ДНК клетки), а также в митохондриях и хлоропластах. РНК, кроме ядра, входит в состав рибосом, цитоплазмы, пластид и митохондрий.

Нуклеиновые кислоты - сложные биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. В состав каждого нуклеотида входит пятиуглеродный сахар (рибоза или дезоксирибоза), азотистое основание и остаток фосфорной кислоты.

Существует пять основных азотистых оснований: аденин, гуанин, урацил, тимин и цитозин. Первые два являются пуриновыми - их молекулы состоят из двух соединенных меж-ду собой колец. Следующие три являются пиримидинами и имеют одно шестичленное кольцо. Названия нуклеотидов происходят от названия соответствующих азотистых оснований; и те и другие обозначаются заглавными буквами: аденин - аденилат (А), гуанин - гуанилат (Г), цитозин - цитидилат (Ц), урацил - уридилат (У), ; тимин - дезокситимидилат (Т).

Количество нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот бывает разным - от 80 в молекулах транспортных РНК до нескольких десятков миллионов у ДНК





ДНК

Молекула ДНК - это двухцепочечная спираль, закрученная вокруг собственной оси.

В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связны между собой ковалентными связями, которые образуются между фосфатной группой одного нуклеотида и З’-спиртовой группой пентозы другого. Такие связи называются фосфодиэфирными. Фосфатная группа образует мостик между З’-углеродом одного пентозного цикла и 5′-углеродом следующего.

Остов цепей ДНК образован, таким образом, сахарофосфатными остатками.

Полинуклеотидная цепь ДНК закручена в виде спирали, напоминая винтовую лестницу, и соединена с другой, комплементарной ей цепью с помощью водородных связей, образующихся между аденином и тимином (две связи), а также гуанином и цитозином (три связи). Нуклеотиды А и Т, Г и Ц называются комплементарными. В результате у всякого орга­низма число адениловых нуклеотидов равно числу тимиди ловых, а число гуаниловых - числу цитидиловых. Эта закономерность получила название «правило Чаргаффа». Благодаря этому свойству последовательность нуклеотидов в одной цепи определяет их последовательность в другой. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов назы­вается комплементарностью, и это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы.

Цепи в молекуле ДНК противоположно направлены, т. е., если одна цепь имеет направление от З’-конца к 5′-концу, то в другой цепи З’-концу соответствует 5′-конец и наоборот. Это свойство биспирали ДНК называется антипараллельностью.

Впервые двухцепочечная модель молекулы ДНК была предложена в 1953 г. американским ученым Дж. Уотсоном и англичанином Ф. Криком. Он объединил данные Э. Чаргаффа о соотношении пуриновых и пиримидиновых оснований молекул ДНК и результаты рентгено-структурного анализа, полученные М. Уилкинсом и Р. Франклин. За разработку двухспиральной модели молекулы ДНК Уотсон, Крик и Уилкинс были удостоены в 1962 г. Нобелевской премии.

ДНК - самые крупные биологические молекулы. Их длина составляет от 0,25 мм - у некоторых бактерий до 40 мм - у человека. Это значительно больше самой крупной молекулы белка, которая в развернутом виде достигает не более 100-200 нм. Масса молекулы ДНК составляет 6 • 10-12 г.

Диаметр молекулы ДНК - 2 нм, шаг спирали - 3,4 нм; каждый виток спирали содержит 10 пар нуклеотидов. Спиральная структура поддерживается многочисленными водородными связями, возникающими между комплементарными азотистыми основаниями, и гидрофобными взаимодействиями. Молекулы ДНК эукариотических организмов линейны. У прокариот ДНК, напротив, замкнута в кольцо и не имеет ни 3′-, ни 5′-концов.

Подобно белкам при изменении условий ДНК может подвергаться денатурации, которая называется плавлением. При постепенном возврате к нормальным условиям ДНК ренатурирует.

Функции ДНК. Функцией ДНК является хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. В ДНК любой клетки закодирована информация обо всех белках данного организма, о том, какие белки и в какой последовательности будут синтезироваться.

РНК

Строение молекул РНК во многом сходно со строением молекул ДНК. Однако имеется и ряд существенных отличий. В молекуле РНК вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов входит рибоза. Вместо тимидилового нуклеотида (Т) входит уридиловый (У). Главное отличие от ДНК состоит в том, что молекула РНК представляет собой одну цепь. Однако ее нуклеотиды способны образовывать водородные связи между собой (например, в молекулах тРНК, рРНК), но в этом случае речь идет о внутрицепочечном соединении комплементарных нуклеотидов. Цепочки РНК значительно короче ДНК.

Виды РНК.

В клетке существует несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре, расположению в клетке и функциям.
Информационная (матричная) РНК-мРНК- наиболее разнородная по размерам и структуре. мРНК представляет собой незамкнутую полинуклеотидную цепь. Она синтезируется в ядре при участии фермента РНК-полимеразы по принципу комплементарности участку ДНК, отвечающего за кодирование данного белка. мРНК выполняет важнейшую функцию в клетке. Она служит в качестве матриц для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК. Каждый белок клетки кодируется специфичной ему мРНК.
Рибосомная РНК - рРНК. Это одноцепочечные нуклеиновые кислоты, которые в комплексе с белками образуют рибосомы - органеллы, на которых происходит синтез белка. Информация о структуре рРНК закодирована в участках ДНК, расположенных в области вторичной перетяжки хромосом. На долю рРНК приходится 80 % всей РНК клетки, поскольку клетки содержат большое количество рибосом. рРНК обладают сложной вторичной и третичной структурой, образуя петли на комплементарных участках, что приводит к самоорганизации этих молекул в сложное по форме тело. В состав рибосом входят 3 типа рРНК - у прокариот и 4 типа рРНК - у эукариот.
Транспортная (трансферная) РНК- тРНК. Молекула тРНК состоит в среднем из 80 нуклеотидов. Содержание тРНК в клетке - около 15 % всей РНК. Функция тРНК - перенос аминокислот к месту синтеза белка и участие в процессе трансляции. Число различных типов тРНК в клетке невелико (около 40). Все они имеют сходную пространственную организацию. Благодаря внутрицепочечным водородным связям молекула тРНК приобретает характерную вторичную структуру, называемую клеверным листом.

Трехмерная же модель тРНК выглядит несколько иначе. В тРНК выделяют четыре петли: акцепторную (служит местом присоединения аминокислоты), антикодоновую (узнает ко-дон в мРНК в процессе трансляции;), две боковые.

(Сравнительная характеристика ДНК и РНК см. приложение6)
АТФ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) содержится в каждой клетке в растворимой фракции цитоплазмы, митохондриях, хлоропластах и ядрах. Она является универсальным источником энергии в клетке. С помощью АТФ клетка осуществляет синтез веществ, осуществляет активный транспорт веществ, биение жгутиков и ресничек и т. д.

Молекула АТФ представляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой высокоэнергетическими (макроэргическими) связями (в формуле обозначены символом ~)

Связи между фосфатными группами не очень прочные, и при их разрыве выделяется большое количество энергии. В результате гидролитического отщепления от АТФ фосфатной группы образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и высвобождается порция энергии:

АТФ + Н2О -> АДФ + Н3РО4 + 40 кДж.

АДФ также может подвергаться дальнейшему гидролизу с расщеплением еще одной фосфатной группы и выделением второй порции энергии; при этом АДФ преобразуется в аденозинмонофосфат (АМФ), который далее не гидролизуется:

АДФ + Н2О -> АМФ + Н3РО4 + 40 кДж.

АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, освобождающейся при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется фосфорилированием. При этом должно быть затрачено не менее 40 кДж/моль АТФ, которая аккумулируется в ее макроэргических связях:

АДФ + Н3РО4+ 40 кДж -* АТФ + Н2О.

АТФ чрезвычайно быстро обновляется. У человека, например, каждая молекула АТФ расщепляется и вновь восстанавливается 2400 раз в сутки, так что средняя продолжительность жизни менее 1 мин. Синтез АТФ осуществляется главным разом в митохондриях и хлоропластах (частично в цитоплазме). Образовавшаяся здесь АТФ направляется в те участки клетки, где возникает потребность в энергии.